پتاسيم (2)
پتاسيم فرآوانترين كاتيون بدن، عمدتاً محدود به مايع درون سلولي ميگردد. حدود 50 ميلي اكي والان پتاسيم به ازاي هر كيلوگرم وزن مايع بدن وجود دارد كه بيش از 97 درصد آن با غلظت حدود 150 ميلي اكي والان در ليتر در مايع درون سلولي است و كمتر از 3 درصد با غلظت طبيعي بين 3.5 تا 5 ميلي الكي والان در ليتر در مايع برون سلولي وجود دارد. با توجه به اين اختلاف غلظت پتاسيم درون و برون سلولي، پتاسيم به خروج از سلول تمايل دارد. مسئله براي سديم درست برعكس است و غلظت آن در مايع برون سلولي زياد و در مايع درون سلولي كم است، در نتيجه تمايل به انتشار به داخل سلول دارد. نگهداري غلظت بالاي پتاسيم در درون سلول و غلظت بالاي سديم در برون آن از طريق عمل تلمبههاي تعويض كننده يون كه در غشاء سلول وجود دارند و سديم را به خارج و پتاسيم را به داخل ميبرند انجام ميگيرد. اين تلمبهها كه در نگهداري حجم و فعاليت الكتريكي سلول نقش اساسي را به عهده دارند به سيستم سديم پتاسيم آدنوزين تري فسفاتاز (ATP ase) وابستهاند. غلظت داخل سلولي بالاي پتاسيم در تنظيم گروهي از فرآيندهاي بيولوژيكي از قبيل حجم سلول، وضعيت اسيد – باز، ويژگيهاي الكتروفيزيولوژيكي سلول و سنتز RNA، پروتئين و گليكوژن، نقش تعيين كننده دارد. با توجه به اهميت اين فرآيندها ميشود پيش بيني كرد كه تغيير در متابوليسم پتاسيم اثرات باليني عميقي بر جاي خواهد گذاشت.
توزيع و تعادل طبيعي پتاسيم:
كل محتوي عادي پتاسيم بدن به وسيله تعادل ميان دريافت و دفع آن معين ميشود. توزيع و پخش پتاسيم بين مايع برون سلولي و درون سلولي به اندازه كل مقدار پتاسيم در بدن داراي اهميت است.
دريافت (Intake):
حد متوسط موجود در رژيم غذايي در آمريكاي شمالي 60 تا 100 ميلي اكي والان ميباشد، كه عمدتاً در روده كوچك جذب ميشود. روده بزرگ توانائي دفع پتاسيم را دارد ولي در شرايط معمولي نقش اندكي در تعادل پتاسيم ايفاء ميكند. با اين وجود ، چون روده بزرگ به آلدوسترون حساس است،ممكن است عمل ترشحي آن در حالات مرضي اهميت داشته باشد.
پس دادن (Excretion):
تعادل پتاسيم بيشتر به وسيله دفع كليوي تعيين ميشود.
دانستههاي ما در باره جذب و دفع كليوي طبيعي پتاسيم از مطالعات ميكروپونكسيوني در جانوران به دست آمده و در مورد انسان تعميم داده شده است. پتاسيم آزادانه در گلومرول پالايش ميگردد و غلظت پتاسيم در پاليده گلومرولي (Glomerular ultrafiltrate) مساوي با غلظت آن در پلاسما است. در نفرونهاي سطحي بدون توجه به ميزان پتاسيم دريافت شده، پتاسيم تقريباً به طور كامل باز جذب ميگردد و بعد از گذشت از لوله نزديك و لوله هنله، تقريباً 5% پتاسيم پالايش شده به ابتداي لوله دور ميرسد. در جانوراني كه مقدار كمي پتاسيم دريافت نمودهاند نفرون دور به بازجذب پتاسيم ادامه ميدهد و سرانجام كمتر از 1 درصد پتاسيم پالايش شده در ادرار دفع ميشود. اگر دريافت پتاسيم عادي يا زياد باشد، لوله نزديك و لوله هنله به بازجذب حدود 95% پتاسيم پاليده ادامه ميدهند. عليرغم اين بازجذب تقريبا كامل پتاسيم در قسمتهاي نزديك نفرون، سر انجام ادرار داراي پتاسيمي به ميزان 10 تا 20 درصد مقدار پاليده خواهد بود و چون تنها 5 درصد پتاسيم پالايش شده به نفرون دور ميرسد، بنابراين نفرون دور به ادرار نهائي پتاسيم مي افزايد. افزودن پتاسيم به ادرار ظاهرا كار سلولهاي لوله ارتباطي (Connecting tubule cells) و سلول هاي اصلي (Principal cells) لوله جمع كننده ميباشد. ظاهرا سلولهاي بينابيني (Intercalated cells) هر دو قطعه نقشي در بازجذب پتاسيم ايفاء مينمايند. عواملي كه بر ترشح پتاسيم توسط لوله دور و مجراي جمع كننده اثر ميكنند به خوبي شناخته شده اند و كانوني براي تفسير اتلاف يا احتباس كليوي پتاسيم ميباشند.
ترشح لولهاي دور به عوامل زير بستگي دارد:
1- مقدار پتاسيم دريافتي
2- غلظت پتاسيم سلول لولهاي كليه
3- مقدار سديمي كه به نفرون دور ميرسد و ميزان جريان ادرار در نفرون دور
4- آنيون همراه سديم كه به نفرون دور رسيده است.
5- ميزان فعاليت مينرالوكورتيكوئيدها و گلوكوكورتيكوئيدها
6- فعاليت بتا 2 كاتكل (Beta2-catechol)
7- درستي كاركرد سلولهاي لوله دور.
شواهد بارزي در دست است كه نفرونهاي عمقي به گونهاي متفاوت با نفرونهاي سطحي كار ميكنند. در نفرونهاي عمقي، بازجذب پتاسيم در مجراي جمع كننده مدولاري به بازگشت دوباره پتاسيم به درون شاخه پائين رو لوله هنله منجر خواهد شد. شواهد روشني وجود دارد كه پتاسيم رسيده به انتهاي شاخه پائين رو تابعي است از غلظت پتاسيم ادرار و ممكن است بيش از پتاسيم پاليده شود. چرخش دوباره پتاسيم در نفرونهاي عمقي، بالقوه سبب افزايش پاسخ لوله به تجويز بيش از حد پتاسيم ميگردد، ولي عمل فيزيولوژيك دقيق اين مكانيسم معلوم نيست
در شخص سالم حدود 100 ميلي اكي والان پتاسيم در روز خورده ميشود و 60 ميلي اكي والان پتاسيم پالايش ميشود. هنگامي كه تعادل متابوليك وجود دارد تقريباً 100 ميلي اكي والان پتاسيم بوسيله كليهها دفع ميشود كه البته از مقدار ناچيزي كه به روشهاي غير كليوي دفع ميشود چشم پوشي شده است.از 600 ميلي اكي والان پتاسيم پالايش شده 180 ميلي اكي والان آن در لوله پروگزيمال ميماند. احتمالاً بيشتر اين پتاسيم در لوله هنله باز جذب ميشود. در طول لوله دور و دستگاه مجراي جمع كننده ترشح پتاسيم حكم فرما است به گونهاي كه بيشتر پتاسيمي كه در نهايت در ادرار ظاهر ميشود از ترشح لولهاي مشتق شده است.
1- دريافت پتاسيم:
نسبت به افزايش مزمن دريافت پتاسيم سازگاري وجود دارد كه سبب ميشود تا يك فرد بتواند پتاسيم اضافي را كه اگر بدون وجود تطابق كافي تجويز ميشد ايجاد پرپتاسيمي خون مينمود، از بدن خارج كند. اين مكانيسم تطبيقي با وقوع افزايشي در فعاليت سديم پتاسيم آدنوزين تري فسفات در سلول هاي نفرون دور ارتباط دارد و همين سازگاري در شخصي كه كاركرد كليهاش كاهش يافته اجازه ميدهد مقدار زيادي پتاسيم را به ازاي توده نفروني باقي مانده دفع كند. برانگيختن آلدوسترون به علت طولاني شدن ازدياد دريافت پتاسيم نيز ميتواند به مكانيسم تطبيقي كمك كند.اگر چه در مورد سازگاري مزمن نسبت به افزايش دريافت پتاسيم شكي نيست، رويدادهاي سلولي كنترل كننده اين تطابق هنوز مورد بحث است و تقريباً با اطمينان ميتوان گفت كه غلظت داخل سلولي پتاسيم در اين پديده نقش دارد.
2- غلظت پتاسيم سلولي لوله كليه:
ميزان پتاسيمي كه توسط لوله دور ترشح ميشود به غلظت پتاسيم سلولي بيشتر از غلظت پتاسيم سرم وابسته است. بنابراين وقتي پتاسيم سرم و سلول بر اثر دريافت پتاسيم زياد ميشود، دفع پتاسيم افزايش مييابد. هنگامي كه به علت آلكالمي متابوليك يا تنفسي پتاسيم سرم كم ميشود و پتاسيم سلولي زياد ميشود، دفع پتاسيم افزايش مييابد. همزمان با اسيدمي حاد كه پتاسيم سرم را افزايش و پتاسيم سلولي را كاهش ميدهد دفع پتاسيم كاهش مييابد. در اسيدوز مزمن كه ممكن است با اتلاف پتاسيم همراه باشد وضح پيچيدهتر است. مكانيسمهائي كه سبب ميشوند اسيدمي از شرايط محبوس كننده پتاسيم به حالت اتلاف پتاسيم تبديل شود به خوبي شناخته نشدهاند اما ميتوانند به خاطر تغييري در ميزان سديمي باشند كه به نفرون دور ميرسد.
3- مقدار سديمي كه به نفرون دور ميرسد و ميزان جريان ادرار در آن:
ميزان سديم و مايعي كه به نفرون دور ميرسد در تعيين دفع پتاسيم نقش حساسي دارد. هنگامي كه يون سديم با بار مثبت فعالانه در نفرون دور باز جذب ميشود آنيوني در لومن باقي ميماند و باعث ميشود كه بار الكتريكي لومن نسبت به خارج آن منفي گردد. اين اختلاف بار الكتريكي حركت پتاسيم با بار مثبت را از سلول به لومن تسهيل مينمايد. ارتباط ميان تحويل سديم و دفع پتاسيم پديدهاي متغير است،چرا كه علاوه بر مقدار سديم تحويل شده به لوله دور، تمايل فراوان لوله به سديم (يعني نياز به حفظ سديم)، غلظت پتاسيم سلولي،و قابليت نفوذ آنيوني كه به همران سديم ميباشد همه و همه بر اين ارتباط تاثير ميگذراند. بردن پتاسيم از خون به داخل سلول به وسيله يك تعويض مستقيم سديم به جاي پتاسيم صورت ميگيرد. ميزان رسيدن ادرار به نفرون دور بدون وابستگي به محتوي سديم آن نيز ترشح و پتاسيم را تنظيم مينمايد به طوري كه هر چه اين ميزان زيادتر باشد ميزان ترشح پتاسيم هم بيشتر خواهد بود.
4- آنيون همراه سديم:
از نظر تئوري هر چه آنيون همراه سديم قابليت نفوذ كمتري در نفرون دور داشته باشد، اختلاف بار الكتريكي توليد شده توسط بازجذب سديم بيشتر خواهد بود. به عبارت ديگر اگر سديم همچنان كه بازجذب ميشود همراه با آنيون غير قابل بازجذبي مثل بيكربنات باشد، لومن از وقتي كه سديم به همراه آنيون قال بازجذبتري مثل بيكربنات باشد،لومن از وقتي كه سديم به همران آنيون قابل بازجذب تري مثل كلريد باشد، منفيتر ميگردد. افزايش اختلاف بار، ترشح پتاسيم را زياد ميكند. اكنون مشخص است همچنان كه غلظت يون كلريد در مايع لوله دور بخودي خود پايين مي_افتد، ترشح پتاسيم بدون وابستگي به تغييرات ولتاژ تحريك ميشود. كاهش غلظت يون كلريد ميتواند ترشح پتاسيم را از طريق يك مكانيسم انتقال K-Cl ممزوج زياد كند.
5- اثر مينرالوكورتيكوئيد و گلوكوكورتيكوئيد:
تراوش آلدسترون توسط دو عامل عمده كنترل ميشود: سيستم رنين – آنژيوتانسين و پتاسيم. وقتي آلدوسترون ترشح ميشود به هسته سلولهاي لوله دور ميپيوندد و پس از طي مراحلي (كه به سنتز پروتئين وابستهاند) با افزايش كانالهاي حساس به آميلوريد (Amiloride) در غشاي لومينال سلول لوله دور باز جذب سديم را افزايش ميدهد. بنابراين بازجذب سديم رسيده به نفرون دور (هر مقدار كه باشد) در حضور آلدوسترون بيشتر خواهد بود. نفرون دور براي بازجذب سديم و ترشح پتاسيم نيازي به آلدوسترون ندارد، ولي آلدوسترون نقش مهمي در محافظت بر عليه پرپتاسيمي خون به هنگام كمبود حجم يا زياد شدن بار پتاسيم يا هر دو دارد. آلدوسترون مهمترين مينرالوكورتيكوئيد موثر بر نفرون دور ميباشد، ولي مواد ديگري هم وجود دارند كه داراي اثر مينرالوكورتيكوئيدي ميباشند. مثل دزوكسي كورتيكواسترون،18 هيدروكسي كورتيكواسترون، عصاره شيرين بيان (Licorice Extract) گليكوكورتيكوئيدها در غلظتهائي كه از نظر فيزيولوژي قابل دسترس ميباشند قادر به ايجاد پيوند متعادل تري با گيرندههاي آلدوسترون هستند. دگزامتازون ميتواند ترشح پتاسيم را زياد كند ولي محتملاً اين اثر بيشتر به وسيله افزايش سرعت جريان ادرار اعمال ميگردد.
6- بتا 2 كاتكلها: ازدياد مقدار بتا 2 كاتكل ها ترشح خالص پتاسيم را در لوله دور مهار ميكند. اين كه آيا مكانيسم عمل، مهار ترشح است يا افزايش باز جذب معلوم نيست
7- درستي كاركرد سلول لوله دور: و سر انجام حتي اگر دريافت پتاسيم،تحويل سديم و مايع به نفرون دور و آلدوسترون كافي باشد،بايد سلولهاي دور سالم و كافي نيز وجود داشتهباشند تا سديم را بازجذب و پتاسيم را دفع نمايند. بيماريهايي كه قادر به توليد نفريت بينابيني هستند مي توانند كاركرد سلول لوله دور را تغيير دهند.
توزيع: پخش پتاسيم در ميان مايع درون و برون سلولي از طريق تلمبههاي تعويض يوني كه در غشاء جاي گرفتهاند ابقاء ميگردد. 75 يا بيش از 75% كل پتاسيم بدن در سلولهاي عضلاني هستند يعني جائي كه غلظت درون سلولي آن 150 ميلي اكي والان ميرسد. غلظت پتاسيم درون سلولي ممكن است در بافتهاي گوناگون متفاوت باشد، ولي همواره چندين برابر غلظت برون سلولي آن است. ممكن است توزيع پتاسيم در عرض غشاءسلولي توسط تعدادي از عوامل كه غلظت پتاسيم سرم را بدون تاثير بر محتواي كلي پتاسيم بدن عوض ميكنند، تغيير كند. مهمترين اين عوامل عبارتند از:
1- سالم بودن سلول
2- وضعيت اسيد و باز
3- اثرات هورموني و
4- داروها
اگر سلامت پرده سلولي مختل شود (مثلا به هنگام هموليز گويچه هاي سرخ يا له شدن بافت يا وارد شدن ضربه به آن) پتاسيم از سلول به دورن مايع برون سلولي رها ميشود. در صورتي كه صدمه وارده به سلول خيلي زياد باشد، پتاسيم سرم ميتواند به مقدار كشندهاي برسد. افزايش حاد فشار اسمزي سرم بدون وجود صدمهاي در سلول، ميتواند به خروج پتاسيم از سلول بيانجامد.
بخش عظيمي از يون هيدروژن زيادي ناشي از اسيدوز متابوليك يا تنفسي، در داخل سلول تامپونه ميشود. هنگامي كه يونهاي هيدروژن براي تامپونه شدن وارد سلول ميگردند پتاسيم خارج ميشود. بنابراين انتظار ميرود كه اسيدمي غلظت پتاسيم را در مايع برون سلولي زياد كند. وقتي ماده بازي به بدن اضافه ميشود يونهاي هيدروژن سلول را تحريك مينمايند تا باز را تامپونه كند و پتاسيم جايگزين هيدروژن در سلول ميشود. بنابراين آلكالمي حاد غلظت پتاسيم را در مايع برون سلولي كاهش ميدهد. اثرات PHپيچيدهتر از آن است كه قابل پيش بيني باشد. هم اكنون اين مطلب كه بينظميهاي متابوليك نسبت به ناهنجاريهاي تنفسي اثر بيشتري در غلظت پتاسيم ايجاد ميكنند امري بديهي به شمار ميرود. از ميان علل السيدوز متابوليك آنهائي كه همرا با پركلري خون (Hyperchloremia) باشند انحراف بيشتري در پتاسيم ايجاد ميكنند تا اسيدوزهاي آلي و اين مشاهده ميتواند بدين سبب باشد كه اسيدهاي آلي به نسبت بيشتري وارد سلول سالم ميشوند در حالي كه يون كلريد عمدتاً منحصر به فضار برون سلولي بوده،H+ جهت تامپونه شدن به درون سلول ميآيد و در نتيجه،كاتيون K+از سلول خارج ميگردد.
انسولين ميتواند پتاسيم را دوباره به درون سلولها بفرستد و اين پديده در درمان پر پتاسيمي خون مفيد واقع شده است. وجود عمل متقابل ميان پتاسيم و انسولين هم اكنون به عنوان يك مكانيسم تطابقي حاد و عمده كه از پرپتاسيمي خون جلوگيري ميكند و كنترل مهار پس نورد (Feed Back) در آن وجود دارد شناخته مي-شود. به عبارت ديگر تزريق پتاسيم به يك جانور سبب رها شدن انسولين ميشود و باعث ميشود كه پتاسيم بيشتر به سلولهاي ماهيچهاي و كبدي وارد شود. در اثر تزريق پتاسيم به فردي (Subject) كه مكانيسم سالمي براي ترشح انسولين دارد،غلظت پتاسيم افزايش ناچيزي خواهد داشت ولي تزريق پتاسيم به فردي كه دچار اختلال در مكانيسم ترشح انسولين ميباشد،منجر به افزايش قابل توجه پتاسيم خون ميگردد. نقش انسولين در جلوگيري از پرپتاسيمي خون،متعاقبا مورد بحث قرار خواهد گرفت.
دومين هورمون مهمي كه پتاسيم را تنظيم مينمايد و توسط آن تنظيم ميشود آلدوسترون است. در مبحث حجم و تركيب مايعات بدن،تذكر داده شد كه سيستم رنين-آنژيوتانسين به طور اوليه به تغييرات حجم مايع برون سلولي حساس است. تنظيم كننده ديگر سنتز آلدوسترون پتاسيم است. زياد شدن پتاسيم سرم (حتي اگر فقط 0.2 تا 0.3 ميلي اكي والان در ليتر باشد) به افزايش فوري ترشح آلدوسترون ميانجامد، در حالي كه كاهش پتاسيم آن را مهار ميكند.
افزايش آلدوسترون در چرخش، به نوبه خود حركت پتاسيم به درون سلول را تسريع مينمايد و ترشح پتاسيم گوارشي را افزايش ميدهد و از همه مهمتر دفع كليوي پتاسيم را زياد ميكند. اين تفسيري ساده از عمل متقابل پتاسيم و آلدوسترون ميباشد. در واقع پتاسيم بر توليد رنين نيز اثثر ميگذارد و بالا رفتن آن آزاد شدن رنين را مهار مي-كند. بنابراين پتاسيم به طور مستقيم با عمل بر روي عده فوق كليوي ترشحش آلدوسترون را تحريك و به طور غير مستقيم،با جلوگيري از آزاد شدن رنين كليه،ترشح آن را كم ميكند و به اين ترتيب ترشح آن را كنترل مينمايد. دوزهاي فارماكولوژيك گلوكوكورتيكوئيدها كه از راه گيرندههاي آلدوستروني عمل مينمايد نيز ميتواند پتاسيم را به درون سلول ببرند.
اپي نفرين سبب افت پتاسيم پلاسما و در عين حال كاهش دفع پتاسيم ادراري ميگردد. چون پتاسيم پلاسما بدون خارج شدن آن از بدن كاهش پيدا مي-كند قاعدتاً اپينفرين بايستي پتاسيم را به درون سلول ببرد. هم اكنون روشن شده است كه اين اثر به علت تحريك گيرندههاي بتا 2 ميباشد. تحريك بتا 1 بر غلظت پتاسيم پلاسما اثر نميگذارد. تحريك گيرنده بتا 2 سبب كاهش و مهار آن موجب افزايش غلظت پتاسيم پلاسما ميشوند. بيماراني كه بازدارندههاي بتا 2 يا بازدارندههاي غير انتخابي (بازدارندههائي كه هر بر بتا 1 و هم بر بتا 2 اثر دارند) دريافت كنند سطح پتاسيم سرمشان كمي بالاتر از وقتي است كه اين داروها را دريافت نمينمايند. هنگامي كه ساير مكانيسمهاي محافظت كننده غلظت پتاسيم سرم آسيب ميبينند،باز داشتن بتا 2 ميتواند خطرناك باشد. تحريك كاتكل آلفا،پتاسيم سرم را بالا ميبرد (اين اثر به وسيله بازدارندههاي كاتكل آلفا مهار ميشود).
يك گروه از داروها هستند كه بر توزيع پتاسيم اثر ميگذارند. ديژيتاليس با مهار تلمبههاي تعويض يون غشاء،وقتي به ميزاني خورده شود كه مسموميت ايجاد كند مي-تواند سبب بروز پرپتاسيمي خون شود. سوكسينيل كولين كه غشاءهاي سلول را دپلاريزه ميكند،اجازه ميدهد تا پتاسيم بيشتري از سلول خارج شده،پتاسيم خون زياد گردد. عوامل ضد التهابي غير استروئيدي سنتز پروتاگلاندينها و به دنبال آن برانگيخته شدن سيستم رنين آلدوسترون را مهار مي-كنند. كاهش توليد آلدوسترون مي-تواند به افزايش پتاسيم خون بيانجامد. اكنون با توجه به مطالب ذكر شده ميتوان تمام حالات كم پتاسيمي خون يا پرپتاسيمي خون را به وسيله واچههاي دريافت،پس دادن و توزيع پتاسيم تفسير نمود.
******** دکتر محسن امیرآبادی *******